중복 수정

3. 겉씨식물의 이중 수정

Gnetales (특히 ''마황속''과 ''Gnetum'')에서는 속씨식물과 유사한 이중 수정 현상이 관찰된다.^[3] 두 개의 정핵 중 하나는 난세포와 결합하고, 다른 하나는 추가적인 난핵(복부 관 핵)과 결합한다.^[8] 이 두 번째 수정 사건으로 생성된 과잉 배아는 퇴화하고, 최종적으로 하나의 배아만 남는다.^[10]

''Ephedra nevadensis''에서는 단일 이핵 정자 세포가 난세포로 침투한다. 초기 수정 이후, 두 번째 정자 핵은 난세포 세포질에서 발견되는 추가 난핵을 수정하는 데 사용된다.^[8] ''Gnetum gnemon''에서는 수많은 자유 난핵이 암컷 배우체 내부의 암컷 세포질에 존재한다. 성숙한 암컷 배우체의 꽃가루관 침투에 따라 암컷 세포질과 자유 핵이 꽃가루관을 둘러싸도록 이동한다. 이핵 정자 세포에서 방출된 두 개의 정자 핵은 자유 난핵과 융합하여 두 개의 생존 가능한 접합자를 생성한다.^[9]

''마황속''에서 추가 수정 산물은 1차 배아에 영양을 공급하지 않는다.^[9] 겉씨식물에서 더 원시적인 이중 수정 과정은 동일한 난세포에 갇힌 두 개의 이배체 핵을 생성한다. 이는 난세포와 배젖의 분리를 초래하는 피자식물 조건과 다르다.^[11]

''G. gnemon''의 게놈에 대한 비교 분자 연구는 Gnetophytes가 피자식물보다 구과 식물과 더 밀접한 관련이 있음을 밝혀냈다.^[12][13][14] Gnetales와 피자식물을 자매 분류군으로 식별하는 anthophyte 가설이 거부됨에 따라, 이중 수정 과정은 수렴 진화의 산물이며 Gnetophytes와 피자식물 사이에서 독립적으로 발생했다는 추측이 나오게 되었다.^[15]

4. 속씨식물의 이중 수정 과정

이중 수정은 1세기 이상 전에 세르게이 나바신이 키예프에서,^[4] 그리고 레옹 기냐르가 프랑스에서 각각 독립적으로 발견한 현상이다.^[5] 털백합(''Lilium martagon'')과 ''Fritillaria tenella''(''가늘잎둥굴레'')가 이중 수정을 처음 관찰하는 데 사용되었으며, 이는 고전적인 광학 현미경을 통해 이루어졌다. 전자 현미경이 개발되면서 광학 현미경의 한계로 풀리지 않았던 이중 수정 과정에 대한 많은 질문들이 해결되었다. 특히, W. 젠센 그룹의 관찰을 통해 수컷 배우자는 세포벽이 없으며, 배우자의 세포막은 꽃가루 입자 내에서 그들을 둘러싸는 세포의 세포막과 가깝다는 것이 밝혀졌다.^[6]

4. 1. 암 배우체 (Megagametophyte)

4. 2. 수 배우체 (Microgametophyte)

4. 3. 수정

5. 시험관 내 이중 수정 (In vitro double fertilization)

체외 이중 수정은 속씨식물의 배우자 융합 및 분자 상호 작용 등을 연구하는 데 종종 사용된다. 수컷과 암컷 배우자 간의 체외 이중 수정을 개발하는 데 있어 주요한 장애물 중 하나는 꽃가루관 내의 정자와 배낭 내의 난자가 제한적이라는 것이다. 난자와 정자의 제어된 융합은 이미 양귀비에서 달성되었다.^[16] 꽃가루 발아, 꽃가루관 진입 및 이중 수정 과정은 모두 정상적으로 진행되는 것으로 관찰되었다. 실제로 이 기술은 이미 다양한 속씨 식물에서 종자를 얻는 데 사용되었으며, "시험관 수정"으로 명명되었다.^[17]

참조

_[1] 논문 Double-fertilization, from myths to reality 2008-01
_[2] 논문 Double fertilization – Caught In The Act 2008-08
_[3] 논문 Some reflections on double fertilization, from its discovery to the present 2003-09
_[4] 논문 '[Double fertilization in flowering plants: 1898-20&&&--'
_[5] 논문 Double Fertilization: A Personal View 1998-02
_[6] 논문 Fertilization and Early Seed Formation https://comptes-rend[...] 2008-08
_[7] 논문 Double Fertilization in Gnetum gnemon: The Relationship between the Cell Cycle and Sexual Reproduction. http://www.plantcell[...] 1995-12-01
_[8] 논문 Sexual Reproduction in Ephedra nevadensis (Ephedraceae): Further Evidence of Double Fertilization in a Nonflowering Seed Plant 1990
_[9] 논문 Double Fertilization in Gnetum gnemon (Gnetaceae): Its Bearing on the Evolution of Sexual Reproduction within the Gnetales and the Anthophyte Clade 1996
_[10] 논문 Organismal duplication, inclusive fitness theory, and altruism: understanding the evolution of endosperm and the angiosperm reproductive syndrome. 1995-04-25
_[11] 논문 The Evolution of Embryogeny in Seed Plants and the Developmental Origin and Early History of Endosperm 1994
_[12] 논문 Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers 2000-04-11
_[13] 논문 MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants 1999-06-22
_[14] 논문 Relationships among seed plants inferred from highly conserved genes: sorting conflicting phylogenetic signals among ancient lineages 2002-12-01
_[15] 논문 Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers 2000-04-11
_[16] 논문 In vitro fertilization and wide hybridization in higher plants
_[17] 서적 Double fertilization: embryo and endosperm development in flowering plants Birkhäuser
_[18] 서적 Biology Pearson Education, Inc.